生命の起源・・・我々はどこから来たのか?
参考、地球の起源
最初の生命は、どのようにして誕生したのでしょうか・・・
生命の起源についての説は、
セントラルドグマに関する説、にもあるように、
代謝(タンパク質の他、粘土や黄鉄鉱等の触媒)が先か、に関するものがよくみられます。
当然ながら、最初は生物がいなかったので、核酸もタンパク質(アミノ酸)も、無生物からできたはずです(化学進化説等)。
(それが地球で誕生したのか、宇宙からやって来たのか(パンスペルミア説)はわかりませんが。)
生命誕生には、エネルギーと物質が必要です。
エネルギーは、地球内部の熱エネルギーや、大気での放電(ユーリーとミラーの実験)、
太陽から注ぐ光エネルギー(太陽風(磁力線)?)、月の潮汐力等が考えられます。
物質は、地球にもとからあったものの他、隕石で運ばれてきた可能性もあります。
水は、太陽系の外側で低温の領域から供給された、という説もあります。
無機物で、生体で重要なものは、炭素、水素、酸素、窒素があり、
その他、リン酸や金属イオン(硫黄、鉄、亜鉛、マグネシウム、カルシウム、ナトリウム、カリウム、等)があります。
無生物での物質生成反応で、興味深いものには、
フィッシャー・トロプシュ法(メタン生成)
ホルモース反応(リボース等の糖生成。後、糖に関する有機反応として、メイラード反応や、アルドール反応等も)
ストレッカー反応(アミノ酸生成)
アデニン(核酸塩基)は、シアン化水素とアンモニアを混合して加熱するだけで合成されるようです。
キノンの無生物的生成法はよくわかりませんが、
1,2-ベンゾキノンは、安息香酸から、カテコールを介して生成するバクテリアがあります。
安息香酸といえば、葉酸の原料にパラアミノ安息香酸がありますが、何か関係するのでしょうか?
尚、葉酸の原料には他に、
プテリン(プテリジン類。プテリンの生合成は、GTPから開始します。)と、グルタミン酸があります。
尚、1,4-ベンゾキノンは、
アニリンやp-フェニレンジアミンを酸化させることで得られます。
また、フェノールを、アセトニトリル中で、過酸化水素で酸化させることでも得られます。
(カテコール、ヒドロキノンとの混合物となります。)
有機物の重合については、
ポリリン酸が、アミノ酸の重合を起こすようですね・・・生体分子に、リン酸は重要ですね。
チオエステル・ワールド(ド・デューブ氏)、というチオエステル(硫黄)が、
ATPが登場する以前の生命?のエネルギー通貨であった、という説がありますが、
補酵素Aの原料にも2-チオキシエタンアミンが含まれ、硫黄も重要と思います。
実は、補酵素Aの原料には、他にも、核酸(ADP)と、アミノ酸(βアラニン)の両方があります。
また、生体高分子は、糖が含まれていることが多く、
カルボニル基は、炭素・炭素結合生成に重要ですので、糖(のカルボニル基)も興味深いです。
複雑な反応の詳細不明ですが・・・
高分子が原始生命に相転移した時の転移点として、鎖状高分子でみられる、ガラス転移点が興味深いです。
一旦、生成できると、自己組織化という、自律的に秩序を持つ構造を作り出す現象があります。
原始生命体が、細胞膜(と膜に埋め込まれた物質)だけで、細胞内に何もない段階が、もしあれば、
エネルギーの吸収や産生等に、タンパク質の他、キノン(電子伝達体)等、
脂溶性の物質(クロロフィルは言うまでもありませんが、
ビタミンAもロドプシンの発色団です)が活躍していたかもしれませんね。
尚、高度好塩菌のバクテリオロドプシンは、
レチナール分子で光を吸収して、プロトン濃度勾配を形成するプロトンポンプです。
地球が誕生した頃は、酸素がほとんどなかったようなので
(原始大気の組成は、二酸化炭素、窒素、水蒸気と考えられています)、
生命が誕生した当初は、嫌気呼吸を行っていたと思われます。
原始生命の物質産生は、
糖は、解糖系の逆反応、ペントースリン酸経路や、カルビン回路、
アミノ酸は、還元的クエン酸回路、が考えられます。
尚、グリセルアルデヒド3リン酸が、様々な代謝系に登場しますので、
原初の糖は、グリセルアルデヒドが重要だったかも???
脂質は、アセチルCoAから、
核酸塩基は、糖とアミノ酸から生成できますが、原始生命がどうやって生成したかは不明です。
アセチルCoAは、補酵素Aとピルビン酸を原料とし、多くの物質代謝に登場する興味深い物質です。
尚、ピリミジンの出発点のカルバモイルリン酸は、アンモニアと炭酸から生成できます。
反応の触媒には、
リン酸や硫黄の他、鉄、亜鉛、マグネシウム等、金属イオンが重要と思います。
リン酸は、ATP等に含まれます。
硫黄と鉄は、表面代謝説(硫化鉄)で登場します。チオエステル・ワールド
亜鉛は、Znフィンガー(DNA結合タンパク質ドメイン)等に含まれます。Zn-Worldという説もあるようです。
マグネシウムは、解糖系に関する酵素に含まれます・・・Mg-World説は、みたことがありませんが。
その他、ポルフィリンは、鉄(ヘム)、マグネシウム(クロロフィル)、コバルト(シアノコバラミン)等
金属イオンと錯体を形成します。
ちなみに、有機金属錯体という、炭素原子等が配位した錯体がありますが・・・
有機金属錯体は、無機と有機化合物をつないだものともみえますね・・・
生命の起源に関係するかも??? 界面について
あと、ミトコンドリアは、分裂と融合を繰り返しているものがありますが、
原始生命も、分裂と融合を繰り返して進化したのかもしれませんね。
テルモプラズマ等、細胞壁がない原核生物の中に、細胞融合するものもあります。
尚、パラミクソウイルス科には、
細胞融合能を持ち、多核巨細胞を形成するものが多いですが、何か関係するのでしょうか?
生命の起源についての有名な仮説に、
オパーリン氏が提唱した、化学進化説、という仮説があります。
1922年に、「地球上における生命の起源」という本を出版しました。
低分子有機物が生じ、それらが互いに重合して、高分子有機物を形成・蓄積されます。
更に、高分子有機物がコアセルベートと呼ばれるミセル化した脂質に包まれ、
複雑な反応を経て、最初の生命が誕生した、というものです。
1953年、ユーリー氏とミラー氏により行われた有名な実験があります。
即ち、水素、メタン、アンモニア(実験当時、原始地球の大気組成と考えられていました。)と
水蒸気を混合して火花放電(雷を模倣したものです。)
を行うことで、種々のアミノ酸を生成した、という実験です。
現在の火山ガスに近い酸化的なガスに満たされていたという説が有力になり、
この実験は、原始地球における有機物の誕生を再現したものとはいえません。 大気
しかし、単純な物質から複雑な物質が生成する、ことを示した点で大きな意義があります。
粘土や黄鉄鉱(パイライト)上で生じた物質から生命が誕生した、とする説もあります。 参考、Zn-World
1959年、バーナル氏によって粘土の界面上でアミノ酸重合反応が起きるとした、粘土説が提唱されました。
更に、1988年、ヴェヒターショイザー氏により、表面代謝説が提唱されました。 →界面
これは、黄鉄鉱表面に存在する代謝系で、
ギ酸やイソプレノイドアルコール等種々の物質が生成され、生命が誕生したとするものです。
表面代謝説で考えられた生命は、細胞膜がない点、自己複製能力がない点で、生命の定義から外れますが、
生命の定義(諸説ありますが、細胞膜で外界と区別される、自己複製能力(遺伝)がある、代謝を行う、等があります。)
これに関連して、生命の起源は深海熱水孔に由来するという説があります。
深海熱水孔は、深海にある地熱で熱せられた水が噴出する割れ目です。
それは、1977年、潜水艇アルビン号によるガラパゴスリフトの調査で発見され、そこに生命がいることも確認されました。
熱水孔から噴出する熱水は黄鉄鉱を含む鉱物資源が豊富にあり、更にチューブワーム等生物社会も存在します。
太陽光が当たらない深海で生物が発見されたことで、
従来考えられていた、「生命の生存には、太陽エネルギーが必要。」という考えがくつがえることになりました。
更に、地下5km程度まで化学合成独立栄養細菌群の支配的な生物圏(地下生物圏)も存在します。→嫌気呼吸
地下数kmで発生した化学合成独立栄養生物
(エネルギー源として化学エネルギーを利用し、炭素源として二酸化炭素を利用できる生物)
を生命の起源とする説もあります。 極限環境微生物
あと、黄砂で日本に運ばれてくる納豆菌もあるようなので、
原始大気中の、黄砂のような砂塵や、原始雲?の中で誕生した・・・もしれませんね。 →「空飛ぶ納豆菌」
ちなみに、なんと成層圏に存在する生物があるようです。
デイノコッカス・ラディオデュランスは、5千グレイの放射線に対して耐性を持ち、増殖が可能です
更に、金星の高度49.5kmの気圧は、太陽系の中では最も地球と似ている環境のようです・・・
金星の大気に生命が存在するかも???
セントラルドグマに関する化学進化説
1950年代から、DNA、RNA、タンパク質のうち、どれがひな形となったのかが論じられてきました。
即ち、DNAワールド仮説、RNAワールド仮説、プロテインワールド仮説です。
DNAワールド仮説 →DNAの起源
はじめにDNAができて、その後タンパク質ができたという仮説です。
はじめに設計図(遺伝子)が必要、と考えたい所ですが、DNAは触媒能力がほとんどないため、
最初にいかにしてDNAが誕生したのかという問題があります。
また、DNAは安定しているので、遺伝情報の保存には向きますが、進化に関しては不利と考えられます。
初期の生命は、RNAが遺伝情報の維持(現在はDNAが担っています)と、
触媒(現在はタンパク質が担っています。)の両方の役割を担っていたとする仮説です。
これはRNAがDNAと比較して無生物的に合成されやすいこと、
触媒作用をもつRNAであるリボザイムや、レトロウイルスによる逆転写酵素が発見されたことが大きいです。
尚、原核生物にも、逆転写酵素を持つものがあるようです。→逆転写酵素をもつ原核生物
更にリボスイッチにより、タンパク質が持つ低分子を特異的に結合する性質がRNAでも可能であることが発見されています。
ただし現在、ゲノムとしてRNAをもつのはRNAウイルスのみです。
タンパク質が、まずはじめに存在し、その後タンパク質がもつ情報がRNAとDNAに伝えられたとする仮説です。
支持的な点は、タンパク質は生命活動に関するあらゆる代謝の触媒を担っている点等があります。
問題点として、ペプチドには自己複製能力がない点等があります。
これに関連して、池原氏が提唱しているGADV仮説((グリシン、アラニン、アスパラギン酸、バリンからなる
4種のアミノ酸からできたタンパク質から生命が誕生したという仮説です。)があります。
尚、インテインという、自己触媒的に自身を切除し、
残った部分(エクステイン)が、ペプチド結合で再結合される、タンパク質があります。
これは、ホーミングエンドヌクレアーゼドメインをもち、インテインの伝播に関わりますが・・・
なんと、自己のインテイン(配列)を含まない相同染色体のDNAを切断して、自己の配列をコピーしてしまいます。
DNAの損傷修復システムを利用するようですが・・・
トランスポゾンとの関係が興味深いですね。
後、非リボソームペプチドという、
リボソームを経由せずに、合成されるものがあります。
これは、なんと、mRNAのような設計図がなく、非リボソームペプチド合成酵素により合成されます・・・
核酸なしにペプチドが合成されるのは、原初のタンパク質を考える上で興味深いですね。
最初は無生物からできたはずですので、
無生物的に、より簡単に生成されるものが先、と考えるのが妥当かと思われます・・・
とすると、アミノ酸の方が簡単そうですが・・・
核酸は、核酸塩基と構成糖を生成して、更にリン酸とも反応しないといけないので、かなり複雑のような気がします。
(尚、核酸塩基と構成糖は、無生物に合成可能です。)
ただし、黄鉄鉱のようなものが触媒として存在すると、どうなるかわかりませんが。
また、できた物質(核酸、アミノ酸)がどれぐらい重合しやすいか、というのも重要と思われます。
Polyphosphates(ポリリン酸)は、アミノ酸の重合を起こすようです( Abiogenesis )。 その他の仮説
糖に含まれる、カルボニル基は、炭素・炭素結合生成に重要ですので、糖(のカルボニル基)も興味深いです。
ちなみに、核酸に関しては、以下のように(ウイルスは、他の生物の複製システムを利用しているとはいえ)、
200-300重合すると、複製が可能のようです。
尚、マイクロRNA (miRNA:20-25塩基)や二重鎖RNA(dsRNA)のsiRNA(21-23塩基対)は、
最小クラスのncRNAで、遺伝子発現抑制等の機能があります。
タンパク質(酵素等)は、最低どれだけ重合したらいいか不明ですが、
ウイルスのカプシドは、高々150個のアミノ酸でできているようです。
尚、タンパク質ドメインは、タンパク質の配列や構造の一部で、機能を持ちますが、
もっと少ないアミノ酸からできており、自己安定化されることも多いです。
Znフィンガー(DNA結合タンパク質ドメイン)は、30ほどのアミノ酸からできています。
ちなみに、シニョリンというタンパク質(2004年、産業技術総合研究所)は、
10個のアミノ酸からできており、世界最小のタンパク質とされます。
シニョリンを構成しているアミノ酸は、
グリシン・チロシン・アスパラギン酸・プロリン・グルタミン酸・スレオニン・グリシン・スレオニン・トリプトファン・グリシン、
で、7種類のアミノ酸からなります。
ココナッツカダンカダンウイロイドと、アボカドサンブロッチウイロイドで、
ゲノム数がわずか246bp(塩基対)です。遺伝子は持ちません。
また、全ての生物の中で最小のゲノムを持つのは、
カルソネラ・ルディアイという、ガンマプロテオバクテリア綱に属する細胞内偏性寄生の真正細菌で、
ゲノム数が1.5×105bp、遺伝子数は181個とされていましたが、
Nasuia deltocephalinicolaという、βプロテオバクテリアが、
ゲノム数が112,091ヌクレオチドと、最小のようです(タンパク質をコードする遺伝子は、137個)。
尚、遺伝子が最小なものは、Tremblaya princepsで、ゲノム数も二番目に少ないようです。
ただし、他の細胞に寄生する生物は、もちろん起源が古い可能性もありますが、
寄生の過程で遺伝子をなくす方向に進化した場合もありますので、あくまで参考までに。
ちなみに、真核生物の細胞小器官であるミトコンドリア(ヒトの場合、ゲノム数が1.7×104bp、遺伝子数が13個です。)は、
アルファプロテオバクテリアに属す細菌に由来するとされます。
葉緑体の起源は、シアノバクテリアとされます。
シアノバクテリアの起源の詳細は不明ですが、
シアノバクテリアの中では、グロエオバクター目が、最も古く分岐したとされます。
これは、線毛をもち、運動能もあります・・・真正細菌には植物と動物の境はないですね・・・
真核生物でも、藻類は運動します。
最小の自由生活性生物は、
メタノテルムス・フェルウィドゥスで、ゲノム数が1.2×106bp、遺伝子数は、1283個です。
これは、メタノテルムス属に属する、超好熱メタン菌の古細菌です。
一方、タンパク質に関しては、タバコモザイクウイルスという
1本鎖+鎖型RNAウイルスのカプシドタンパク質が、158アミノ酸からできています。(最小かどうかは不明です)
核酸とアミノ酸の対応は、コドンで規定されています。
また、tRNAは、遺伝子がリボゾームでタンパク質に翻訳される時、mRNAとアミノ酸をつなぐ役割があります。
アセチルCoAがありますが、これは、補酵素Aとピルビン酸が原料です。
補酵素Aの原料に、実は、核酸(ADP)と、
アミノ酸(パントテン酸の原料に、βアラニンというアミノ酸(αアミノ酸ではありません)があります)の両方があります。
また、葉酸から誘導される、THFは、アミノ酸と核酸の合成に用いられています。
葉酸は、パラアミノ安息香酸に加えて、
プテリン(プテリジン類。GTPから合成されます。)、グルタミン酸が結合した構造を持ちます。
アミノ酸と核酸の合成に重要な、葉酸の中にこれらが含まれているのは興味深いですね。
・・・どちらが先かというより、共進化した可能性もあるような気がします。 相互作用
あと、生命の起源の解明も進むと、人工的に生命を生み出すことができる可能性もあります(倫理的な問題がありますが)。
これに関しては、2010年5月、ベンター氏らは、
マイコプラズマという細菌のゲノムを人工合成して別の細菌に移植し、移植した細胞で、細胞分裂・増殖することに成功しました。
細胞膜や細胞内の器官は人工合成していないため完全な「人工生命」とはいえませんが、
近い将来完全な人工生命が誕生する可能性も否定できません・・・
ただし、細胞小器官(特に細胞核・・・マイコプラズマは原核生物ですので細胞核はありません。)
を人工合成するのは、至難の業かと思いますが。
尚、ベンター氏らのチームは、2016年03月、
最小限のゲノムを持った細菌を、人工的に作ることに成功したそうです。 →最小限のゲノムを持つ細菌を作製
「地球上の最初の生命は宇宙からやってきた」とする仮説です。
1906年にアレニウス氏によって命名されました。隕石の中には、アミノ酸等、多くの有機物が含まれており、
彗星中のチリにもアミノ酸が存在することが根拠の一つとなっています。
NASA等が、南極で採取した隕石を調べ、
隕石中にアデニンとグアニン、ヒポキサンチンとキサンチンを発見しました。
更に、2011年、日本の海洋研究開発機構が行った実験で、
大腸菌等、5種類の細菌が、数千から数万Gの重力下でも正常に増殖することが確認され、
このような過酷な環境を生命が生き延びる可能性を示しました。 極限環境微生物
ただし、この仮説は、最初の生命が誕生した場所が地球外ということは支持しますが、
生命がどうやって誕生したのか、という問題は残ります。
その他の仮説: Abiogenesis(注:英文)が参考になるかと思います・・・
Zn-Worldは、ヴェヒターショイザー氏による黄鉄鉱仮説の拡張版です。
亜鉛は、炭酸脱水酵素や加水分解酵素等酵素の活性中心となり、重要です。
Znフィンガー(ジンクフィンガー)という、DNA結合タンパク質ドメインには、亜鉛が含まれていますね。
解糖系に関する酵素は、マグネシウムを含むので、Mg-Worldもあったかもしれませんね・・・
私がネットで検索した限りでは見つかりませんので、詳細不明ですが。
リン酸は、核酸の構成成分であり、タンパク質の機能も調節するため、重要な物質です。
更に、ポリリン酸は、アミノ酸の重合を起こすようですね。
更に、チオエステル・ワールド(ド・デューブ氏)、という
チオエステルが、ATPが登場する以前の生命?のエネルギー通貨であった、という説もあり、硫黄も重要と思います。
尚、硫黄は、メチオニンやシステインに含まれます。また、ジスルフィド結合を形成します。
また、生体高分子は、糖が関係するようですね・・・カルボニル基は、炭素・炭素結合生成に重要ですね。
鉄やマグネシウム等、金属イオンと錯体を形成する、
ポルフィリンのような有機化合物は、酵素(タンパク)の起源に関係する・・・かもしれませんね。
あと、細胞膜の中で電子伝達体として機能する、キノン等の脂溶性の物質が活躍していた・・・かもしれませんね。