クエン酸回路TCA回路クレブス回路

 

 

クエン酸回路は、酸素呼吸を行う生物全般にみられる、好気的代謝に関する回路です。

 

解糖や、脂肪酸のβ酸化によって生成するアセチルCoAが、オキサロ酢酸と反応してクエン酸となり、

回路に組み込まれます。酸化されることによって、ATPNADHなどが生じます。

NADHは、電子伝達系ATP産生に用いられます。

炭素の収支の観点から見ると、アセチルCoAとオキサロ酢酸を入力すると、2分子の二酸化炭素とオキサロ酢酸が出力されてくることになります。

 

嫌気条件になると電子伝達系でNADHの消費が停止し、解糖系の乳酸発酵にてNAD+に還元されます。

 

また、アミノ酸等の生合成に関わる物質を生産するという役割もあります。

 

反応を行う酵素群は、真核生物の場合、ミトコンドリアの基質に存在しています。

好気性原核生物の場合は、細胞膜付近に存在します。これは得られたNADHが、細胞膜中に存在する電子伝達系に容易に運搬されるようにされるためと考えられています。

尚、反応を行う酵素群はすべて可逆反応を行うことができます。

 

 解糖系で生成したピルビン酸は、まず、ミトコンドリア内でアセチルCoAとなります。

また、脂肪酸のβ酸化でも脂肪酸アシルCoAからアセチルCoAが生じます

 

アセチルCoAは、オキサロ酢酸と反応してクエン酸となり、回路に組み込まれます。

 

イソクエン酸からα-ケトグルタル酸及びα-ケトグルタル酸からスクシニルCoAにな過程で、NADHが生成され、二酸化炭素を放出します

 

スクシニルCoAからコハク酸にな過程で、GTPが生成されます

 

コハク酸からフマル酸にな過程で、FADが還元されFADH2が生成されます

この反応を触媒するコハク酸デヒドロゲナーゼは、電子伝達系の複合体IIと同一で、この酵素のみミトコンドリア内膜に結合しています。

FADH2酸化されFADとな時、ユビキノンを還元し、キノン回路を経て複合体IIIに電子を渡します

 

その後、リンゴ酸から再びオキサロ酢酸が再生される過程で、NADHが生成されます

 

クエン酸回路は異化反応回路と、同化反応回路という、二つ役割があります

 

異化反応

クエン酸回路が1回転するとアセチルCoA1分子当たり3分子のNADH1分子のFADH2

1分子のGTP(動物のみで、植物や原核生物はATPです。)、2分子の二酸化炭素が放出されます

GTPATPの発生と、電子伝達系で酸化的リン酸化を行うためのNADHの生産に寄与しています。

 

同化反応

アセチルCoAなど、クエン酸回路生じる物質はアミノ酸やポルフィリンといった生体分子の生合成に寄与しています

 

オキサロ酢酸ホスホエノールピルビン酸となって解糖系の逆の反応系であ糖新生に関与しています。

 

同化反応としての性質があるためクエン酸回路を構成する化合物が不足することがあります。

これらの物質を補充するための反応をアナプレロティック反応といいます

最も代表的なものはピルビン酸がオキサロ酢酸とな反応で、この反応を触媒する酵素はピルビン酸カルボキシラーゼ

この酵素はクエン酸回路を構成する物質が不足することによって蓄積するアセチルCoAにより活性化されます

 

還元的クエン酸回路

好気呼吸を行わないにもかかわらず、クエン酸回路の酵素群をもつものがありますこれを、還元的クエン酸回路といい、酸化的クエン酸回路逆の反応を行います

この回路ではエネルギーを用いて二酸化炭素固定する炭酸固定反応が行われます

即ちスクシニルCoAからイソクエン酸までの反応系でクエン酸回路1回転当たり2分子の二酸化炭素が生体分子になっています

水素細菌などが、還元的クエン酸回路を持っています。

 

 

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