電子伝達系

 

 

 電子伝達系(でんしでんたつけい)は、好気呼吸の最終段階です呼吸鎖ともいいます。

 

 電子伝達系の役割は、生体膜の内側と外側にプロトンの濃度の差を生じさせることにあります。

ここでいう膜とは、真核生物の場合はミトコンドリアの内膜で、原核生物の場合は細胞膜のことです。

生じたプロトン濃度勾配を利用して、ATP合成酵素によりATPを生成します。

 

 膜上に存在する呼吸鎖複合体に電子が流れることによってプロトンポンプ機構(プロトンが膜を通過する機構及び、

スカラー反応(膜の内側で還元反応が起こり、それによって膜の外側で酸化反応(プロトン放出を伴いますね。)が起こってプロトンを間接的に放出する機構

起こり、プロトンが膜の内側から外側にみ出されプロトン濃度勾配が生じます

 

 光合成でも電子伝達系は存在しており、これは葉緑体のチラコイド膜行われます。

 

 好気呼吸における電子伝達系

好気呼吸に用いられる電子伝達系は以下の呼吸鎖複合体を含みます。

 

 複合体I - NADHデヒドロゲナーゼ (ユビキノン)

 複合体II - コハク酸デヒドロゲナーゼ (ユビキノン)

 複合体III - 補酵素Q-シトクロムCレダクターゼ

 複合体IV - 真核生物ではシトクロムCオキシダーゼ、原核生物ではキノールオキシダーゼ

 

 この順番に、NADHの酸化によって得られた電子が伝達され、呼吸鎖複合体がプロトンを膜外に能動輸送します。

このとき輸送されたプロトンにより膜の内外に電気化学的ポテンシャル(プロトンによって生じpH差および電荷の差)生じます

 

 生じたプロトン濃度勾配はATP合成酵素によ酸化的リン酸化に利用されます

 

 ATP合成酵素を、呼吸鎖複合体Vということもあります。

尚、真核生物の場合、ATP合成酵素を構成する8つのタンパク質の遺伝子の内、2つはミトコンドリアにありますが、残り6つは細胞核にあります。

サブユニット・タンパク質6つが、細胞質で作られて、ミトコンドリアへ運ばれます。

その後、ミトコンドリアで作られた残りのサブユニット2つと組合わされて、ATP合成酵素が完成します。

 

 複合体II好気呼吸におけるプロトン濃度勾配形成には寄与しませんが、電子伝達系の一部である還元型ユビキノンを生じます。

 

 複合体Iにおける反応

 解糖系とクエン酸回路から得られたNADHを酸化して、プロトンポンプ機構およびキノンサイクル機構を用いて4つのプロトンを膜外に放出します。

電子伝達体としてユビキノンを還元してユビキノールを生じ、次の複合体IIIに電子伝達を行います

 

 複合体IIIにおける反応

 複合体Iあるいは複合体IIIにて生じたユビキノールを酸化してスカラー反応によってプロトンを膜外に放出します。

シトクロムCの還元型を生じ、次の複合体IVに電子伝達を行います。

 

 複合体IVにおける反応

 複合体IIIで生じた還元型シトクロムCを酸化してプロトンポンプ機構によりプロトンを膜外に放出します。

同時に、好気呼吸の最終電子受容体である酸素に電子伝達を行い、を生成します。

 

 真正細菌の場合はシトクロムCの代わりにキノンが用いられプロトンポンプ機構ではなくスカラー反応によってプロトンが放出されます。

 

 ATP合成

 複合体IIIIIVを電子1個が通過すると、約5個のプロトンが膜外に放出されます。

クエン酸回路で得られたNADHFADH2の総数を合わせると、グルコース1分子当たり100個以上のプロトンが膜外に放出されます。

これによって膜の内側のpH8.0、膜の外側はpH7.0、約10倍のプロトン濃度勾配が形成されます

 

 プロトン濃度勾配を利用してATP合成酵素による酸化的リン酸化で、ATPの合成を行います。

更にATPの膜外への放出や共輸送によって膜内に物質を取り込むこともできます

 

 真核生物の場合、ミトコンドリアによる好気呼吸によって、解糖系・クエン酸回路と合わせて、グルコース1分子から合計38分子のATPが合成できます

 

 

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