電子伝達系
電子伝達系(でんしでんたつけい)は、好気呼吸の最終段階です。呼吸鎖ともいいます。
電子伝達系の役割は、生体膜の内側と外側にプロトンの濃度の差を生じさせることにあります。
ここでいう膜とは、真核生物の場合はミトコンドリアの内膜で、原核生物の場合は細胞膜のことです。
生じたプロトン濃度勾配を利用して、ATP合成酵素によりATPを生成します。
膜上に存在する呼吸鎖複合体に電子が流れることによって、プロトンポンプ機構(プロトンが膜を通過する機構。)及び、
スカラー反応(膜の内側で還元反応が起こり、それによって膜の外側で酸化反応(プロトン放出を伴いますね。)が起こって、プロトンを間接的に放出する機構。)
が起こり、プロトンが膜の内側から外側にくみ出され、プロトン濃度勾配が生じます。
光合成でも電子伝達系は存在しており、これは葉緑体のチラコイド膜で行われます。
好気呼吸における電子伝達系
好気呼吸に用いられる電子伝達系は以下の呼吸鎖複合体を含みます。
複合体I - NADHデヒドロゲナーゼ (ユビキノン)
複合体II - コハク酸デヒドロゲナーゼ (ユビキノン)
複合体III - 補酵素Q-シトクロムCレダクターゼ
複合体IV - 真核生物ではシトクロムCオキシダーゼ、原核生物ではキノールオキシダーゼ
この順番に、NADHの酸化によって得られた電子が伝達され、呼吸鎖複合体がプロトンを膜外に能動輸送します。
このとき輸送されたプロトンにより膜の内外に電気化学的ポテンシャル(プロトンによって生じるpH差および電荷の差)が生じます。
生じたプロトン濃度勾配は、ATP合成酵素による酸化的リン酸化に利用されます。
ATP合成酵素を、呼吸鎖複合体V、ということもあります。
尚、真核生物の場合、ATP合成酵素を構成する8つのタンパク質の遺伝子の内、2つはミトコンドリアにありますが、残り6つは細胞核にあります。
サブユニット・タンパク質6つが、細胞質で作られて、ミトコンドリアへ運ばれます。
その後、ミトコンドリアで作られた残りのサブユニット2つと組合わされて、ATP合成酵素が完成します。
複合体IIは、好気呼吸におけるプロトン濃度勾配形成には寄与しませんが、電子伝達系の一部である還元型ユビキノンを生じます。
複合体I、における反応
解糖系とクエン酸回路から得られたNADHを酸化して、プロトンポンプ機構およびキノンサイクル機構を用いて4つのプロトンを膜外に放出します。
電子伝達体としてユビキノンを還元してユビキノールを生じ、次の複合体IIIに電子伝達を行います。
複合体III、における反応
複合体Iあるいは複合体IIIにて生じたユビキノールを酸化して、スカラー反応によってプロトンを膜外に放出します。
シトクロムCの還元型を生じ、次の複合体IVに電子伝達を行います。
複合体IV、における反応
複合体IIIで生じた還元型シトクロムCを酸化して、プロトンポンプ機構によりプロトンを膜外に放出します。
同時に、好気呼吸の最終電子受容体である酸素に電子伝達を行い、水を生成します。
真正細菌の場合は、シトクロムCの代わりにキノンが用いられ、プロトンポンプ機構ではなく、スカラー反応によってプロトンが放出されます。
ATP合成
複合体I、III、IVを電子1個が通過すると、約5個のプロトンが膜外に放出されます。
クエン酸回路で得られたNADHやFADH2の総数を合わせると、グルコース1分子当たり計100個以上のプロトンが膜外に放出されます。
これによって、膜の内側のpHは8.0、膜の外側はpH7.0と、約10倍のプロトン濃度勾配が形成されます。
プロトン濃度勾配を利用して、ATP合成酵素による酸化的リン酸化で、ATPの合成を行います。
更にATPの膜外への放出や共輸送によって、膜内に物質を取り込むこともできます。
真核生物の場合、ミトコンドリアによる好気呼吸によって、解糖系・クエン酸回路と合わせて、グルコース1分子から合計38分子のATPが合成できます。