シアノバクテリア（藍藻）・・・葉緑体の起源
シアノバクテリア ：細胞分化・分類
参考 ：グラム陽性菌、グラム陰性菌、フィルミクテス門、クロロフレクサス門、デイノコックス・テルムス門
シアノバクテリアは、葉緑体の起源とされます。
シアノバクテリアの起源の詳細は不明ですが、
シアノバクテリアの中では、グロエオバクター目が、最も古く分岐したとされます。
これは、線毛をもち、運動能もあります・・・真正細菌には植物と動物の境はないですね。
シアノバクテリアの2種の光化学系は、
2種類の光合成細菌が、融合（または遺伝子の水平移動）を行って生じたと考えられています。
尚、ミトコンドリア（αプロテオバクテリアが起源とされています）は、細胞の中で分裂と融合を繰り返しているものがあります。
光化学系I（鉄硫黄型）は、フィルミクテス門（ヘリオバクテリア）
光化学系II（キノン型）は、クロロフレクサス門（緑色非硫黄細菌）が考えられていますが、詳細不明です。
どちらも、プロトンにより生じた膜内外の電気化学的ポテンシャルで、ATPを合成します。
キノンと、チトクロム（フェレドキシンは、ヘムを含みませんが、鉄硫黄タンパク質です。）が登場する所も似ています。
光合成は、水の光分解により、プロトン（ H+ ）と酸素分子（ O2 ）、そして電子（ e- ）を作ります。
この時にできた電子によって、NADP+（酸化型）からNADPH（還元型）が作られます。
電子伝達系では、NADHの酸化によって得られた電子が伝達され、プロトンを膜外に能動輸送します。
そして、酸素に電子伝達を行い、水が生成します。
まるで、反対になっていますね。
シアノバクテリアでは、光合成の電子伝達と、酸素呼吸の電子伝達が、プラストキノンなどを共有しています・・・
プロテオバクテリアには、光合成を行うものもありますし・・・
光合成と電子伝達系は、どちらが先にできたのでしょうか？
尚、酸素非発生型の光合成では、NADP+は使用されず、NAD+が用いられます。
また、真正細菌では光化学反応系が細胞膜に存在し、呼吸鎖複合体と協調して働いています。
原始的なグロエオバクター目も、細胞膜上に光化学系複合体が存在していますね。
シアノバクテリア（藍藻）
ゲノムサイズは、
小さいものは、 Prochlorococcus 類の180万塩基対、
大きいものは、 Nostoc punctiforme の900万塩基対（含プラスミド）を超えます。
これは7000個近くの遺伝子があり、真核生物の酵母や原始紅藻よりも多いです。
原核生物（真正細菌）であり、細胞小器官をもちません。
細胞壁（ペプチドグリカン）と、脂質を含んだ外膜があり、グラム陰性菌に分類されます。
プロテオバクテリア門にも光合成を行う細菌がいますが、系統的に非常に離れています。
細胞内には、
光合成の明反応を行うチラコイド膜、
炭酸固定を行うカルボキシソーム、
有機窒素の貯蔵用のシアノフィシン、
リン貯蔵用のポリリン酸顆粒、などが存在します。
チラコイド膜では、酸素発生型の光合成を行いますが、
葉緑体とは異なり、光合成の電子伝達と、酸素呼吸の電子伝達が、プラストキノンなどを共有しています。
光捕集アンテナ装置として、フィコビリソーム（光化学系IIの集光性アンテナ色素タンパク質複合体）を持ちます。 グロエオバクター目
カルボキシソームには、RubisCOと炭酸脱水酵素が存在し、
細胞内に蓄積した重炭酸イオンから二酸化炭素を生成し、RubisCOに供給しています。
ニトロゲナーゼを持ち、窒素固定をするものもあります。ニトロゲナーゼは、活性中心にモリブデンを持ちます。
ポリリン酸は、リンやエネルギー源貯蔵の他、遺伝子発現など種々細胞機能調節の役割もあります。
鞭毛を持つものはありませんが、
線毛（繊毛ではありません）をもち、単細胞で運動するものや、
糸状細胞が活発に滑走運動を行うものがあります。
単細胞のもの、少数細胞が群体的に集まったもの、細胞列が糸状に並んだもの、などがあります。
糸状細胞には、偽分枝するものと真の分枝をするもの（スティゴネマ類）があります。
ネンジュモなど、寒天質に包まれて、より大きな集団を形成するものもあります。
一部には細胞の分化がみられます。
糸状性シアノバクテリアには、様々な細胞分化を示す種があります。
異質細胞（ヘテロシスト）
酸素がある条件で窒素固定を行うために分化した細胞。
一部の糸状性シアノバクテリアで分化します。
一度これに分化すると、再び栄養細胞には戻れません。
また、窒素固定のための遺伝子を発現するために、染色体の不可逆的な組換をするものもいます。
細胞壁は特別に肥厚し、酸素を発生する光化学系IIを失っており、
酸素に弱い窒素固定酵素（ニトロゲナーゼ）を酸素から守っています。
休眠細胞 (アキネート)
細胞壁が肥厚して、休眠します。
連鎖体（ホルモゴニア）
小型の細胞が連なったもので、寒天などの表面上を滑走運動します。
光合成色素は少なく、細胞分裂はしません。
新しい培地に植え継いだ時等に、糸状性の栄養細胞から一時的に分化し、
1日ほど運動した後、運動能を失い、通常の栄養細胞に戻り、増殖を始めます。
内生胞子 ( baeocyte )
クロオコッカス目： 単細胞性、窒素固定するものとしないもの、鞘状の多糖類を分泌するものとしないもの、桿状または球状の形態を示すものがあります。
プレウロカプサ目：単細胞性で、内生胞子を生じます。内生胞子は、複数の細胞分裂によって一つの細胞から2〜1000個生じます。このような分裂は原核生物では他にありません。
ユレモ目：栄養細胞が一列につながった糸状体（トリコーム）を形成しますが、窒素固定のためのヘテロシストなどの細胞分化をしません。
ネンジュモ目：細胞が一列につながって糸状体を形成し、必要に応じて窒素固定のためのヘテロシストを分化します。また、移動性のホルモゴニアや休眠性のアキネートを分化するものもいます。
スティゴネマ目：細胞は一列につながって糸状体を形成し、ヘテロシストやホルモゴニアを形成するなどネンジュモ目と似ていますが、時に細胞分裂の面が直交して糸状体が分枝します。
グロエオバクター目：単細胞で、細胞内にチラコイド膜が存在せず、最も古く分岐したとされます。
海水（海洋、沿岸）や淡水（河川、湖沼）中に多いですが、
砂漠も含めた陸上で増殖するものや、動物や植物と共生するものもあり、
非常に広く分布し、地球の光合成生産に非常に貢献しています。
海洋性のシネココッカスや、プロクロロコッカスは、暖かい海に多いです。
プロクロロコッカスは、地球上で最も多い光合成生物とされています。
赤潮を起こすものもあります。
ネンジュモ属のイシクラゲは、湿った地上に発生します。
この仲間は乾燥耐性が強く、何十年も乾燥状態で休眠できるものがいます。
また、砂漠の砂土の表面でも増殖するものがあります。
温泉には、好熱性の種が生息しています。
最も高い増殖温度は73℃のようです。
また、南極や北極海でも生息するものがいます。
一部の種は他の生物と共生しています。
ネンジュモ類は、ソテツやツノゴケ類の配偶体などに共生して、窒素固定産物を供給しています。
菌類と共生して、地衣類を形成するものもあります。
プロクロロンは、ホヤと共生しています。
確かなストロマトライトの化石は、27億年前のものです。
これに対応して、地球大気の酸化的変化を示す縞状鉄鉱層が出現します。
系統解析では、
シアノバクテリアは、クロロフレクサス、デイノコックス・テルムス門に次ぎ古い（キャバリエ＝スミス）
グラム陽性菌、クロロフレクサスに次ぎ、シアノバクテリアと他のグラム陰性菌が分岐（グプタら）、
など、種々の見解があります。
真正細菌の16S_rRNA系統解析では、
緑色非硫黄細菌が、光合成生物としては最も初期に分岐したとされます。
光合成に関わる遺伝子の配列解析では、
紅色細菌が、最も初期に分岐したという報告もあります。
尚、遺伝子の水平移動という、生物間での遺伝子の移動が起こる現象があります。
また、多くの光合成細菌の近縁には非光合成細菌が見つかることから、光合成機能が進化の過程で容易に失われるようです。
尚、シアノバクテリアの近縁種には、非光合成生物は未発見です。
そのため、現生物の系統から光合成の進化を議論するには注意が必要です。
酸素非発生型の光合成細菌の光合成装置としては、
光化学系Iに似た鉄硫黄クラスター型のものと、
光化学系IIに似たキノン型が存在していますが、
一つの種にはどちらか一方しか存在しません。
つまり、シアノバクテリアの2種の光化学系は、
2種類の光合成細菌の融合（または遺伝子の水平移動）によって生じたと考えられています。
光化学系Iは、フィルミクテス門（ヘリオバクテリア）
光化学系IIは、クロロフレクサス門（緑色非硫黄細菌）が考えられていますが、詳細不明です。
細胞内共生説によると、シアノバクテリアは、藻類の祖先型ではなく、葉緑体の起源、とされます。
葉緑体のリボソームRNAの塩基配列は、単系統を示し、更にシアノバクテリアの系統樹の中に含まれます。
これは、葉緑体の直接の祖先がすべてシアノバクテリアであること、
更に、葉緑体を生じた細胞内共生が1回だけ起きた、という仮説を支持しています。
シアノバクテリアの中では、グロエオバクター目が、最も古く分岐したとされます。
これは、チラコイド膜がなく、細胞膜上に光化学系複合体が存在し、
フィコビリソームは細胞膜の内側表面に結合しています。
クロロフィルbをもつ、プロクロロンやプロクロロコッカスなどは、シアノバクテリアの系統樹内に散在しています。
これは、クロロフィルbをもつシアノバクテリアの出現が、進化の中で比較的新しいことを示唆しています。
チラコイド膜に存在するタンパク質複合体のほとんどは、高等植物の葉緑体のものとよく似ています。
葉緑体とは異なり、光合成の電子伝達と、酸素呼吸の電子伝達が、プラストキノンなどを共有しています。
多くの種では、光捕集アンテナ装置として、フィコビリソームという複合体を持ちます。
フィコビリソームは、コアとロッド構造を持ち、
それぞれがテトラピロール色素結合タンパク質と、それらをつなぐリンカータンパク質から構成されます。
ロッド部に含まれる、赤色光吸収タンパク質（フィコシアニン）と、緑色光吸収タンパク質（フィコエリスリン）の比率が、
赤色光と緑色光によって調節される現象は、補色順化といいます。
シアノバクテリアは、細胞内にチラコイド膜をもち、
光化学系複合体などは、主にチラコイド膜に存在し、細胞膜にはほとんど存在しません。
原始的な グロエオバクターには、チラコイド膜はなく、
細胞膜上に光化学系複合体が存在し、
フィコビリソームは、細胞膜の内側表面に結合しています。
また、クロロフィルbや、ジビニルクロロフィルをもつ種では、
Pcbという、特殊なクロロフィルa / b結合タンパク質をもつ種も存在します。
Acaryochloris marinaは、クロロフィルaの代わりに、クロロフィルdを主要な光合成色素として持っています。
光化学系Iや光化学系IIの反応中心では、クロロフィルdが光励起で電荷分離する光化学反応を起こします。
炭酸固定の基質として、細胞内に重炭酸イオン ( HCO3– ) を蓄積します。
カルボキシソームには、RubisCOと炭酸脱水酵素が存在し、
細胞内に蓄積した重炭酸イオンから、脱水反応で二酸化炭素を生成し、RubisCOに供給しています。
カルボキシソームは、真核藻類のピレノイドとほぼ相同な器官です。
炭酸固定の初期産物はホスホグリセリン酸で、C3型光合成ですが、
細胞内に重炭酸イオンを濃縮し、ほとんど光呼吸を示さない点は、C4光合成に似ています。
シアノバクテリオクロムという、独自のフィトクロム様の光受容体が発見されています。
青 / 緑色光、緑 / 赤色光を受容するものがあり、
補色順化や走行性の制御に関わることが示唆されています。
グラム染色により、紺青色または紫色に染色される真正細菌です。
特徴
外膜を持ちません。
厚いペプチドグリカン層を持ちます。
分類
フィルミクテス門 ：外膜なし。ネガティウィクテス綱を除く、4綱がグラム陽性
放線菌門 ：外膜なし。抗酸菌は不定型。
デイノコックス・テルムス門 ：外膜あり。デイノコックス目がグラム陽性。
テネリクテス門 ：外膜なし。細胞壁を欠損するためグラム陰性ですが、フィルミクテス門に近縁です。
この5門に、シアノバクテリアを加えた6門で、テッラバクテリアというクレードを形成する仮説があります。
また、メタノバクテリウム綱とメタノピュルス綱など、古細菌の中にもグラム陽性に染色されるものがあります。
ただし、細胞壁の構造などは真正細菌と異なります。
グラム染色により、赤色または桃色を呈す真正細菌です。
シアノバクテリアが含まれます
特徴
細胞質性の膜
薄いペプチドグリカン層。
ペプチドグリカン層の外側に外膜があり、リポ多糖類（LPS。リピドA、多糖類、O抗原より構成されます）により覆われています。
外膜にポリンが存在し、特定の分子を通します。
ペプチドグリカン層と外膜の間に、ペリプラスム領域が存在します。
S層は、ペプチドグリカンより、外膜に直接接触しています。
タイコ酸と、リポタイコ酸は存在しません。
リポタンパク質は、多糖類の基部に接触します。
鞭毛を持つ細菌では、鞭毛には2つではなく、4つの補助リングが存在します。
多くの種で、芽胞を形成しません。
グラム陰性菌は、真正細菌の大部分を占めます。
プロテオバクテリアは、グラム陰性菌の主要なグループであり、大腸菌などがあります。
その他、緑色硫黄細菌、スピロヘータ、バクテロイデスが含まれます。
ミトコンドリアは、αプロテオバクテリア起源です。
尚、古細菌の多くは、グラム陰性です。
フィルミクテス門（グラム陽性低GC含量細菌） シアノバクテリアの起源 トップ
低GC含量（全核酸塩基中のG + Cの割合）と、グラム陽性に特徴付けられる真正細菌の門です。
ヘリオバクテリアを含むクロストリジウム綱や、バシラス綱などがあります。
腸内細菌や皮膚常在菌、病原菌、乳酸菌などが含まれます。
特徴として、DNA中のGC含量が低いことや、芽胞形成などがあります。
GC含量は55%未満で、40%前後のものが多いです。
特徴的な耐久構造である芽胞を形成する能力を持つ種が、広範囲に含まれることから、
芽胞形成能力を持った偏性嫌気性の祖先から進化したと考えられています。
バシラス綱
バシラス目 ：枯草菌やブドウ球菌など。
ラクトバシラス目 ：乳酸菌やレンサ球菌など。
通性または偏性好気性。
バシラス目には、芽胞を形成する種が多く含まれます。
ラクトバシラス目は、無芽胞で、乳酸発酵をする種を多く含みます。
クロストリジウム綱
クロストリジウム目
テルモアナエロバクテル目
ハロアナエロビウム目
ナトラナエロビウス目
偏性嫌気性。
多くが芽胞形成能力を持ちます。
クロストリジウム目は、ヘリオバクテリアという光合成細菌を含みます。 フィルミクテス門 トップ
ヘリオバクテリアは、酸素非発生型光合成を行い、光化学反応中心は、光化学系I（鉄硫黄型）と似ていますが、
光捕集系を持たず、初発電子供与体は、P798です。
エリシペロトリクス綱
エリシペロトリクス目 ：哺乳類や鳥類に分布する通性嫌気性菌です。
ネガティウィクテス綱
セレノモナス目 ：嫌気性で、グラム陰性。
テルモアナエロバクテル綱
テルモアナエロバクテル目 ：鉄を還元する偏性嫌気性菌。
緑色非硫黄細菌の他、高度好熱性のテルモミクロビウム綱などがあります。
緑色非硫黄細菌は、酸素非発生型光合成を行い、
光化学反応中心はキノン型で、紅色細菌のものや、酸素発生型光合成の光化学系IIと類似しています。
（緑色硫黄細菌のものは鉄硫黄型で、光化学系Iと類似しています。）
反応中心色素はバクテリオクロロフィル a です。
クロロソームという光捕集系に、補助色素としてバクテリオクロロフィル c やカロテノイドが含まれることが多いです。
尚、光合成細菌は1目だけで、非光合成の好熱菌や放線菌様の細菌も含みます。
リポ多糖がなく、外膜を持ちません。
ペプチドグリカン壁もありません。
グラム陰性で、糸状の群体を形成するものが多いですが、
約1/3がグラム陽性菌で、好熱菌や気菌糸と胞子を形成する放線菌様の種も含みます。
クロロフレクサス綱
糸状の群体を形成し、滑走運動する系統。
緑色非硫黄細菌と、それによく似た非光合成性の細菌も含みます。
クロロフレクサス目 ：緑色非硫黄細菌。好熱性で、嫌気条件では光合成従属栄養、好気条件では化学合成従属栄養で生育します。
ヘルペトシフォン目 ：非光合成性。中温性で、好気性化学合成従属栄養。
テルモミクロビウム綱
高度好熱性で、偏性好気性の桿菌からなる系統。運動能はありません。
テルモミクロビウム目
スファエロバクター目
アナエロリネア綱
偏性嫌気性で、糸状の群体を形成する系統。滑走能はありません。
アナエロリネア目 ：好熱性または中温性。
カルディリネア綱
好熱性で、滑走能のない糸状の群体を形成するものを含む系統。
カルディリネア目 ：温泉から分離されました。
クテドノバクテル綱
菌糸や胞子形成などの特徴を持ちます。微好気、従属栄養。
クテドノバクテル目
テルモゲンマティスポラ目
デハロコッコイデス綱
テトラクロロエチレンを分解する、脱塩素細菌を含む系統。
未培養系統
主として海洋から得られる系統で、詳細不明です。
デイノコックス・テルムス門 (デイノコッカス-サーマス) シアノバクテリアの起源
強い放射線耐性菌と、好熱性細菌を含む真正細菌の門です。
好気、従属栄養性。
最終電子受容体に酸素以外の物質を利用できる種もいます。
細胞形状は一般的な球菌又は桿菌で、コロニーはカロテノイドによる着色がみられます。
グラム陰性ですが、一部の属は細胞壁に厚いペプチドグリカン層を持つため、グラム陽性に染色されます。
しかし、細胞壁の構造自体はグラム陰性菌に類似しており、
タイコ酸を欠き、ペプチドグリカン層の外側に外膜を持っています。
デイノコックス目
強い放射線耐性。
通常の土壌から糞便、温泉にまで広く分布します。
テルムス目
好熱菌。
温泉から海洋熱水域に生息し、50 - 75℃付近に至適増殖温度を持つものが多いです。