多細胞動物の起源・・・カンブリア爆発
参考 ：ディッキンソニア、オパビニア、襟鞭毛虫、地衣類、変形菌、海綿動物、刺胞動物、コラーゲン
多細胞生物は、動物、菌類、植物があり、それぞれ独立に多細胞化したと考えられています。
動物的生活は、移動をしながら外部から食餌を取る体制です。
栄養が各細胞に行き渡る仕組みに加えて、運動、感覚、情報伝達の仕組みが発達しています。
一方、個々の細胞は互いに依存しあうため、個々の細胞が独立して生き延びる能力は低いです。
さて、多細胞生物のうち、動物はどうやって誕生したのでしょうか？
約5.4億から5.3億年前に、カンブリア爆発という、突然現生動物の門が出そろった現象がありますが、
遺伝子の爆発的多様化は、カンブリア爆発の約3億年前に起こっていたようです。
現生単細胞生物の中で、襟鞭毛虫が後生動物に最も近いとされ、
多細胞動物では、海綿動物（無胚葉性、襟細胞をもちます）が、ごく初期に分化した原始的なものとされます・・・
多細胞動物は襟鞭毛虫（様の生物）の群体が起源、という説が有力のようです。
尚、刺胞動物の幼生に似た繊毛虫のようなものが多細胞動物の起源、という説もあります（繊毛虫類起源説）。
襟鞭毛虫には、シグナル伝達系に関する遺伝子が存在し、
海綿動物には、ホメオボックス遺伝子など、多細胞生物の分化や発生に関わる遺伝子群が存在しています。
また、海綿の骨格を構成するスポンジンは、動物の細胞外マトリックスであるコラーゲンの祖先物質です。
単細胞生物は一細胞が一個体ですが、
多数の細胞からなる多細胞生物では、細胞同士の接着や、細胞間情報（シグナル）伝達の発達が必要です。
更に、多数の細胞の生活の場となるマトリックスも重要であるようです。
特に、動物は自分で栄養分を産生できないので、植物等より協力する必要があるため、
専門化（分化）も高度になったのでしょうか・・・
尚、分化した細胞も、基本的に親の細胞とゲノム（遺伝子）は同一です・・・
親細胞（卵細胞）を生存するように特化したのが、多細胞動物なのでしょうか？
そうすると、多細胞動物は、極論すると（卵細胞だけの）単細胞生物となりますね。
尚、変形菌もある意味、動物的生活をしています・・・多細胞化ではなく、多核体化することを選択しましたが。
多細胞植物は、動物ほど他の細胞への依存度が高くないため、分化能も低く、群体のようですね。
多細胞生物は、約10億年前に誕生したとされています。
遺伝子の爆発的多様化（カンブリア爆発の約3億年前）が起こった頃は、キオゲニアン期（8.5億から6.3億年前）で、
地球は、スノーボールアース（全球凍結）となりました。
この間、海底にある熱水鉱床の近辺で、生物は隔離されて生存した可能性があります。
地理的な隔離の間、捕食と被捕食の生存競争があり、多細胞生物が多様性を形成した、という説があります。
尚、キオゲニアン期の末には普通海綿の化石が発見されています。
全球凍結終了後、約6億年前の地球は、
ほぼすべての大陸が、赤道付近に集まっていた時期で、
当時の赤道付近では平均気温が60℃近い時期があったとされます。
氷河が溶けて雨が降り、岩石が浸食されて栄養分が海へ流れ込み、生物が大繁殖した、という説もあります。
更に、光合成を行う生物が増殖したため、大気中の酸素濃度が1%から20%に急増し、
コラーゲン産生可能となったため、多細胞生物が出現した、という説もあります。
約6億から 5.5億年前に、エディアカラ生物群が出現しました。
これらが、現生の多細胞動物の祖先か否かは不明です。
エディアカラ生物群は現在と異なる地球環境で進化した生物群、という説があります。
5億4,400万年前の（先カンブリア時代末期）には、有殻微小動物群が出現しました。
大きさは数mm程度で、炭酸カルシウムでできた殻からできている小さな骨格を持っています。
カンブリア爆発の第一段階を示すものと考えられています。
カンブリア爆発（カンブリア大爆発）
古生代カンブリア紀、約5億4200万年前から5億3000万年前に、
突然現生動物の門が出そろった、ようにみえる現象です。
エディアカラ生物群と比べると、堅い外骨格をもった動物が多くみられるようになりました。
光スイッチ説（パーカー）という、有眼生物の誕生による淘汰圧の高まりをあげた、という説があります。
カンブリア爆発よりやや後の、
約5億500万年前（カンブリア紀中期）に、バージェス動物群が出現しました。
エディアカラ生物群は、新たに出現した捕食動物により絶滅した、という説もあります。
尚、カンブリア紀の化石には、脊索動物（魚類を含む）などの化石も発見されました。
エディアカラ生物群（エディアカラ動物群、エディアカラ化石群）カンブリア爆発
オーストラリアのエディアカラ丘陵で発見される化石生物群です。
約6億から 5.5億年前の、先カンブリア時代の化石と推定されています。
肉眼的に確認できる生物化石としては、最古の時代のものです。
同様の化石は、
カナダのニューファンドランド島や、
ロシアの白海沿岸、などでも発見されています。
スノーボールアースの直後に出現し、大部分はカンブリア紀が始まる前に絶滅しました。
バージェス動物群の捕食動物により絶滅した、という説もあります。
この生物群には、
クラゲ状のネミアナ、
楕円形をしたパンケーキ状のディッキンソニアをはじめ、
直径数十cmもある多種多様な軟体性の生物がみられ、
地球最古の多細胞生物と考えられています。
いずれも殻や骨格がなく、柔組織だけでできています。
カンブリア紀のバージェス動物群の多くが、数cm程度であるのと比べると、全体に大きいです。
更に、ごく薄い体をしていたようです。
分類上の位置付けは不明です。
現生動物群の最も古い祖先とみなす説と、
それ以降の生物とは無関係、という説がありますが、
いくつかの生物は、現生動物群の直接の祖先であるようです。
バージェス動物群（バージェス頁岩動物群）
カナダのバージェス頁岩の中から発見された化石動物群です。
アノマロカリスやオパビニアなどがあります。
約5億500万年前のものとされ、カンブリア爆発よりやや後の時代です。
同時代の化石群は、
中国雲南省 (澄江動物群)や、
オーストラリア(エミュー・ベイ頁岩)、
グリーンランド(シリウス・パセット動物群) 、
などからも発見され、広く生息していたようです。
エディアカラ動物群と比較すると、硬い外皮を持ち、泳ぎ回ることができました。
現生動物の祖先（節足動物）とする説と、
無関係（奇妙奇天烈動物）とする説があります。
約6億年前（先カンブリア時代ヴェンド期）に生息していた生物で、
エディアカラ生物群の一種です。
最大1.2mにもなるヴェンド紀最大の生物です。
体は扁平で、厚みは3mm程度しかありません。
全体は楕円形で、
放射状に多数の溝があり、体節に似ていますが、分節しない縦長な部分があります。
大陸の周囲にできた比較的浅い暖かい海で生息していたと考えられています。
海底をゆっくり漂流するか、はうように移動していたと考えられています。
詳細は不明で、
現生動物（環形動物）の祖先という説と、
全く異なった生物、という説があります。
更に、2013年には、海中生物ではなく、
陸上に着生していた地衣類のような微生物のコロニーであった、とする説が提唱されました。
古生代カンブリア紀前期中盤から中期後半の海に生息していた動物で、
バージェス動物群の一つです。
化石は、
中国雲南省澄江にある、約5億2,500万から5億2,000万年前の地層、
カナダにある、約5億500万年前の地層、から発見されています。
体長は、約4 から 7cm。
細長い体は、15の体節に分かれ、
各体節にヒレ状の構造が対をなして配列されており、推進器官とされます。
尚、エラには、節足動物にあるような関節や、歩脚型付属肢がなく、
体の最後尾についている3対の小さなヒレは、斜め上に向いています。
頭部の前面に5つも眼があります。
前方の一組の眼と、1つの正中眼（松果眼）は三角形を作って配置されていますが、
斜め後方には、さらに2つ一組の眼がついています。
また、頭部先端の下面には、長くて柔軟な管状の器官があります。
しかし、そこに口はなく、管の付け根の後ろにあります。
現生生物との類縁関係は、不明です。
アノマロカリス（体長最大2mもある、バージェス動物群最大の動物。）との類似性。
左右に対をなすヒレのうち、最後の3対は斜め上を向くという点で共通しています。
尚、このような配列は現生の動物にはみられません。
頭部の管状器官を触手とみなすと、
頭部の下面に口があり、その前に触手がある、という点でも共通しています。
単鞭毛の鞭毛虫で、体長が10μmを超える事は稀です。
単細胞生物の中で、後生動物に最も近いとされています。
葉緑体を持たず、従属栄養性です。
淡水域、海水域共に広く分布しますが、
脆弱なロリカを持つ種は、環境が安定した深海を好む傾向にあります。
1本の鞭毛を持っており、その基部を微絨毛が環状に取り囲んで、襟という構造を形成しています。
鞭毛は、餌粒子の捕食だけでなく、細胞の遊泳にも用いられます。
この時鞭毛は細胞の後方に向けられます。
これは、大部分の鞭毛虫が鞭毛を進行方向に伸ばすのとは対照的であり、
襟鞭毛虫が後生動物に近縁である根拠の一つになっています。
襟鞭毛虫も古くは二本鞭毛であったと考えられていますが、二本目の鞭毛は現在では退化しています。
多くの襟鞭毛虫は、籠状の殻であるロリカを形成します。
ロリカは淡水種では有機質のみ、海産種では有機質に加えてケイ酸質です。
群体性の襟鞭毛虫が多細胞動物の起源である、という説がありますが、
珪酸の代謝経路や、収縮胞の使われ方などにも、後生動物との共通点があります。
また、多細胞生物特有の遺伝子と考えられていた、
チロシンキナーゼや、イノシトールリン脂質シグナル伝達系に関する遺伝子も存在するようです。
これらは、外界の情報を取り入れるのに使っていた可能性が考えられています。
巨大なコロニー（300 - 500μmもあります）では、コロニー内の細胞形態に分化が見られます。
群体の表層付近の細胞が鞭毛や明瞭な襟を持つのに対し、
中央付近の細胞は球形で襟や鞭毛、ロリカが発達しません。
このような細胞形態の変化が、多細胞生物における細胞の分業体制の起源となった、とする説もあります。
菌類（主に子嚢菌類）と藻類（シアノバクテリアまたは緑藻）からなる共生生物です。
地衣類の構造を作っているのは菌類で、菌糸からできています。
大部分は子嚢菌に属しますが、担子菌類などもあります。
コケ植物と似ていますが、地衣類は菌類であって植物ではありません。
地衣類は、陸上性で、背の低い光合成生物です。
地表や岩の上などに着生するものが多いです。
ただし、他の植物が生育できないような厳しい環境に進出できます。
極地など寒冷な地域や、火山周辺など有毒ガスの出る地域にも生育するものがあります。
菌類は光合成できないので、独立できませんが、
地衣類の場合、菌糸で作られた構造の内部に藻類が共生しており、
藻類の光合成産物によって菌類が生活可能です。
藻類と菌類は、融合しておらず、独立に培養することも可能です。
しかし、菌類単独では形成しない特殊な構造や、
菌・藻類単独では合成しない地衣成分がみられる等、共生が高度化しています。
地衣類は成長が遅く、寿命が長いです。
繁殖は、有性生殖と無性生殖があります。
有性生殖は、菌の所属する群に特有の胞子によります。
子嚢菌について。
子のう胞子は、キノコ状の子実体に形成されます。
胞子は、その内部の子嚢の中に減数分裂によって形成され、上に放出されます。
胞子が発芽すると、藻類を取り込んで成長します。
尚、地衣体を構成する菌糸は単相です。
無性生殖のための器官として、
粒状や粉状の芽子が、地衣体の一部から分離して散布するものがあります。
内部に藻類を持って分散するので、すぐに成長を始めることができます。
変形菌（粘菌）
変形体という栄養体が、移動しつつ微生物などを摂食する動物的性質を持ちながら、
子実体を形成し、胞子により繁殖するといった植物的（菌類的）性質を併せ持つ生物です。
現在の所、アメーボゾアと考えられています。
子実体は、多数の胞子を含む袋状の構造です。
高さは高々数cmで、大部分は数mm程度です。
変形体はアメーバ運動する裸の原形質の塊で、
大きくなるにつれて細かい枝分かれを持った多核体となります。
内部では非常に速い原形質流動がみられ、往復運動します。
薄く広がって10cm程度までのものが多いですが、1mを超えるものもあります。
生活環
子実体から放出された胞子は、朽ち木などの好適な場所で発芽し、
鞭毛を持つ単相（ n ）のアメーバ状細胞が放出されます。
単相のアメーバは、バクテリアを捕食して2分裂により増殖する一方、
配偶子としても機能し、異性の細胞と出会うと、接合して複相（ 2n ）のアメーバとなります。
複相のアメーバは、微生物を捕食して、大型のアメーバ状生物（変形体）に成長します。
変形体は、摂食により成長しますが、核が分裂しても変形体そのものは分裂せず、
次第に多数の核を含む、一つの細胞質のかたまりとなります。
また、細い管が網目状につながって広がった構造をとり、
管の内部では、原形質流動が往復運動を行います。
朽ち木や土壌中などに潜り込んでいることが多いですが、
適当な時期になると表面に出てきて、
数mm程の部分に分かれ、それぞれが子実体となります。
子実体は、減数分裂を起こし、原形質が分割されて単相の胞子を生じます。
無胚葉性で、放射相称の形を取る、固着性の動物です。
多細胞動物としては、組織器官が非常に単純で、
その進化のごく初期に分化した原始的なものとされます。
しかし、海の底生生物としては非常に成功している動物群でもあります。
潮間帯から深海まで、熱帯を中心に世界中の海に生息します。
岩盤など、硬い基盤の上に張り付いて成長するものが多いです。
胃腔という内側の空洞部には鞭毛を備えた襟細胞が多数あり、
鞭毛によって小孔から大孔へ水を循環し、濾過摂食します（水溝系）。
体内を通り抜ける水の中から、有機物微粒子や微生物を捕らえて栄養とします。
それらは襟細胞や内部の食細胞が行います。
壺状、扇状など、様々な形態があります。
大きさは数mmから1mを越すもの（南極海に生息する海綿）まで多様です。
多細胞生物ですが、細胞間の結合はゆるく、はっきりとした器官等の分化はみられません。
細かい網目状の海綿質繊維からなる骨格を持ちます。
海綿の体内には大量の微生物が共生しており、
種によっては全体積の40％を微生物が占めます。
多くが海綿体内からのみ発見される種です。
現在、細菌と古細菌双方に、ポリバクテリアや、タウムアーキオータといった新しい門が提唱されています。
生殖は無性生殖と有性生殖の双方を行います。
無性生殖として体表から芽が成長して繁殖する他、
芽球という芽を体外に放出して繁殖する種もあります。
有性生殖も多様であり、雌雄同体と雌雄異体の双方の種があります。
多くの種では受精後、幼生になるまでは親の体内で育つ胎生ですが、卵生の種も存在します。
発生の過程において、胚葉の形成は起こらず、明瞭な器官の分化がみられません。
しかし、海綿動物には、ホメオボックス遺伝子など、
多細胞生物の分化、発生に関わる遺伝子群が既に存在しています。
また、骨格を構成するスポンジンの主成分は、
他のすべての動物がもつ細胞外マトリックスであるコラーゲンの祖先物質です。
分子系統学等の情報から、多細胞動物は襟鞭毛虫の群体が起源と考えられ、
海綿動物が最も原始的な多細胞動物、という説があります。
一方、最古の多細胞動物の化石であるエディアカラ生物群からは、
刺胞動物によく似た生物が発見されています。
刺胞動物の幼生に類似した単細胞生物の繊毛虫のようなものが多細胞動物の起源、という説もあります（繊毛虫類起源説）。
外胚葉と内胚葉からなる二胚葉の動物です。
これらの間には中膠（ちゅうこう）という寒天状の組織（間充織）があります。
クラゲやイソギンチャク、サンゴなどがあります。
多くの種は海産で、海表面から深海底、砂泥の間隙中まで、多様な場所にみられます。
刺胞という、毒液を注入する針を備えた細胞内小器官をもつ細胞があります。
体制は、付着性のポリプ型と、漂泳性のクラゲがあります。
ポリプは、円筒形で、反口側で器物に付着し、口盤の周囲に触手があります。
サンゴのように群体を形成するものも多いです。
クラゲは、傘状でその周囲に触手があり、プランクトンとして生活しています。
ポリプ型は、無性生殖をするものが多く、
クラゲ型とポリプ型を持つものは、世代交代をするとされます。
海綿動物とは異なり、個体性も明確です。
独立した消化器や循環器系をもたず、胃水管系という体内の腔所がこれらの機能を担っています。
肛門はなく、口によって摂食、排泄の両方を行います。
体表面には、原始的な感覚器や筋細胞が存在します。
特にクラゲ類では、平衡胞や眼が発達したものもあります。
網目状の神経系を形成していますが、中枢神経は分化していません（散在神経系）。
刺胞動物は、基本的には肉食性ですが、
共生藻類を持ち、共生藻から有機物を得ているものもあります。
刺胞動物の化石は、先カンブリア期の地層にもみられます。
エディアカラ生物群から、クラゲ様の形態を持つ動物の化石（ネミアナ）がみつかっていますが、
全く別の動物の可能性が高いです。
刺胞動物門の起源について、
ヒドロ虫綱（ヒドラやカツオノエボシ）と、
花虫綱（イソギンチャクやサンゴ）、の2つの見解がありますが、
分子生物学的には、後者を支持するようです。
花虫綱は、他の刺胞動物と異なり、発生段階においてクラゲの時期を経ません。
多くのサンゴは、遺伝的に同一のポリプからなる群体を作ります。
絶滅したサンゴは、カルシウムの殻の化石によって分類されます。
祖先は、現在のイシサンゴ目（炭酸カルシウムの骨軸を作ります。）と似たものと考えられ、
5.7億年前から2.5億年前の古生代の頃に生息していたとされます。
動物の細胞外マトリックスです。
グリシンやプロリン（ヒドロキシプロリン）、アラニンが多く含まれます。
海綿のスポンジンの主成分が、コラーゲンの祖先物質です。
尚、植物の細胞外マトリックスは、細胞壁のセルロースです。