コドン・・・核酸とタンパク質をつなぐ暗号
タンパク質は、DNAがもつ遺伝情報をmRNAに転写し、リボゾームで翻訳されて産生されます。
この時、遺伝情報を持つ核酸の塩基配列と、タンパク質を構成するアミノ酸配列との間に、規則がないと正確に翻訳されません。
その規則となるものがコドンです。コドンは、核酸の塩基配列がアミノ酸配列へ翻訳される時、
各アミノ酸に対応する3つの塩基配列のことで、mRNAの塩基配列をいいます。
この関係は遺伝暗号、遺伝コードともいいます。
核酸を構成する核酸塩基は、4種類しかありませんが、タンパク質を構成するアミノ酸は20種類もあります。
そのため、3個の核酸塩基が1セットになり、1個のアミノ酸に対応する形でタンパク質をコードしています。
核酸塩基3個の場合、理論的には、4×4×4 ＝ 64種類を区別してコードすることが可能です。
コドンは、核酸（塩基配列）とタンパク質（アミノ酸配列）をつなぐ重要な役目があり、とても興味深いです。
核酸は、4種類の核酸塩基、構成糖、リン酸からなるヌクレオチドが、ホスホジエステル結合で重合したものです。
構成糖の1'位に塩基が結合したものをヌクレオシド、ヌクレオシドの5'位にリン酸が結合したものをヌクレオチド、といいます。
糖の違い（2'位が、水素基（DNA）か水酸基（RNA））によって、RNA とDNAがあります。
役割の違いは、DNAは主に核の中で情報の蓄積と保存を、RNAはその情報の一時的な処理を担います。
核酸塩基は、DNAはアデニン、シトシン、グアニン、チミンですが、RNAではチミンの代わりにウラシルです。
構成糖は、DNAは2'-デオキシリボースで、RNAはリボースであり、RNAはDNAと比較すると不安定です。
糖の1'位には核酸塩基が結合し、5'位にはリン酸が結合します。糖の3'位と隣の糖の5'位はホスホジエステル結合で重合し、長い鎖状になります。
転写や翻訳は、5'位から3'位への方向へ進みます。
糖鎖の両端のうち、5'にリン酸が結合して切れている側を5'末端、反対側を3'末端、といいます。
隣り合う核酸の5'側を上流、3'側を下流、といいます。
タンパク質は、20種類のα-Lアミノ酸がペプチド結合（アミド）で重合したものです。
アミノ酸の個数が少ないものはペプチド、更に多数つながったものはポリペプチド、といいます。
アミノ酸は、ピルビン酸、2-オキソグルタル酸、スクシニルCoA、フマル酸、オキサロ酢酸、アセチルCoA、アセト酢酸
の7物質のいずれかに分解されます
糖新生の中間体であるピルビン酸、2-オキソグルタル酸、スクシニルCoA、フマル酸、オキサロ酢酸を生じるアミノ酸は糖原性アミノ酸といいます。
グリシン、アラニン、システイン、セリン、アスパラギン酸、アスパラギン、
グルタミン酸、グルタミン、アルギニン、ヒスチジン、プロリン、メチオニン、バリン、があります。
ロイシンとリシンは、アセチルCoAかアセト酢酸を生じるので、ケト原性アミノ酸といいます。
トレオニン、イソロイシン、トリプトファン、チロシン、フェニルアラニンは、
糖とケトン体の両方に変わることができるため、糖原性アミノ酸、ケト原性アミノ酸の両方を兼ねるアミノ酸です。
・・・アミノ酸（タンパク質）は、糖や脂質ともつながっていますね。
アラニン、グリシン、システイン、セリン、トレオニン： ピルビン酸に分解されます。
尚、トリプトファンは、アラニンにも分解するためここにも分類されます。
アスパラギン、アスパラギン酸： アスパラギン酸は、オキサロ酢酸を生じます。
アスパラギンは、アスパラギン酸に変換されてからオキサロ酢酸に分解されます。
グルタミン酸、グルタミン、アルギニン、ヒスチジン、プロリン： グルタミン、アルギニン、ヒスチジン、プロリンは、グルタミン酸に分解され、
グルタミン酸は、2-オキソグルタル酸に酸化されます。
メチオニン： スクシニルCoAを生じます。
分枝鎖アミノ酸
バリン ： 糖原性アミノ酸です。スクシニルCoAを生じます。イソロイシンの分解経路と最初共通します。
ロイシン ： ケト原性アミノ酸です。アセト酢酸とアセチルCoAを生じます。
イソロイシン ： 糖原性アミノ酸、ケト原性アミノ酸の両方を兼ねます。スクシニルCoAとアセチルCoAを生じます。
リシン： アセト酢酸とアセチルCoAに分解されます。
トリプトファン： アラニンとアセト酢酸に分解されます。途中リシンの分解経路と共通しています。
フェニルアラニン、チロシン： フェニルアラニンは、チロシンを経由してアセト酢酸とフマル酸に分解されます。
一般的な開始コドンはAUGで、メチオニンもコードします。
真正細菌ではGUG（バリン）とUUG（ロイシン）、AUA（イソロイシン）が開始コドンの場合があります。・・・
開始コドンは、すべて2番目がU（ウラシル）ですね・・・
どのアミノ酸にも対応しないコドン（終止コドン）もあり、1つのアミノ酸が複数のコドンと対応している場合（縮重）も多いです。
終止コドン（停止コドン）は、UAG：アンバー、UGA：オパール、UAA：オーカーの3つあります。
終止コドンに対応するtRNAはありませんが、解離因子と結合することで、
ポリペプチドをリボソームから解離するシグナルとなります・・・
最初がUであるコードに対応するアミノ酸は、セリンを除くと、いま一つすっきりしていない印象があります（コドン表）・・・
これは、もともと空いていて、比較的最近コードされた（特にトリプトファン）のでしょうか？？？
また、開始コードと終止コード両方に、ウラシルが何か関係しているのでしょうか？（詳細不明です。）
複数のコドンが対応しているアミノ酸では、生物種によって、また同種生物内でも遺伝子によって
同義コドンを用いる頻度の傾向が大きく異なります。
この頻度の違いをコドン出現頻度の違いといい、遺伝子の発現量やそのコドンに対応する tRNAの量と関係があります。
発現量の多い遺伝子のコドン出現頻度の偏りは大きくなり、頻出するコドンに対応するtRNAは細胞内の存在量も多いようです。
一つのアミノ酸に対して複数のコドンが対応している場合があり、このことを遺伝コードの縮重、といいます。 翻訳、アミノ酸採用
コードに縮重があることで、点突然変異等のエラーに強くなります。
1つのコドンでのみ指定されているアミノ酸は、メチオニン（開始コドンを兼ねています）とトリプトファンの2つあります。
2つのものは、グルタミン酸、アスパラギン酸、アスパラギン、グルタミン、
リシン、ヒスチジン、チロシン、フェニルアラニン、システインの9つあります。
3つのものは、イソロイシン、ただ1つです。
4つのものは、プロリン、スレオニン、バリン、アラニン、グリシンの5つあります。
6つのものは、ロイシン、セリン、アルギニンの3つあります・・・
塩基3つで、アミノ酸1つに対応する、
tRNAとリボソームを必要とする、
コード読み取り方向は同じ、等があります。
・・・ただし、変形コードなど例外もあります。
例えば、UGAがセレンシステインをコードし、UAGがピロリジンをコードする等、
終止コドンが他の非標準的なアミノ酸に置きかわっている場合もあります。
遺伝コードの進化について
コドンは共通性が高く、生命誕生後、極めて初期にコドンが確立したことを示唆します。
tRNAの系統学的解析により、今日のアミノアシルtRNA合成酵素のセットが存在する以前にtRNA分子が進化したと推定されています。
アミノ鎖の中には、コードするトリプレットに選択的な化学的親和性をもつものがあります。
これは、元々タンパク質のアミノ酸配列は、塩基配列を直接の鋳型としていたことを示唆するようです。
標準遺伝コードは、より簡単なコードから生合成的な拡張プロセスを経て発達したと考えられています。
原始生命体は新しいアミノ酸を（例えば代謝の副産物として）発見し、後に遺伝コードの機構に組み入れていった、
と考えられています。ただし、どのアミノ酸がどういう順でコードに入れられたかは不明です。
コードの割り当ては、突然変異の悪影響が最小となるように自然選択されてできた、と考えられています。
コドン表（注、並べ替えています） アミノ酸、翻訳、アミノ酸採用
|
|
2nd U |
A |
G |
C |
|
1ｓｔ |
UUUフェニルアラニン |
UAUチロシン |
UGUシステイン |
UCUセリン |
U |
UUAロイシン |
UAA Ochre (終止) |
UGA Opal (終止) |
UCAセリン |
|
|
UUGロイシン (開始) |
UAG Amber (終止) |
UGGトリプトファン |
UCGセリン |
|
|
UUCフェニルアラニン |
UACチロシン |
UGCシステイン |
UCCセリン |
|
A |
AUUイソロイシン |
AAUアスパラギン |
AGUセリン |
ACUスレオニン |
|
|
AUAイソロイシン (開始) |
AAAリシン |
AGAアルギニン |
ACAスレオニン |
|
|
AUGメチオニン 開始 |
AAGリシン |
AGGアルギニン |
ACGスレオニン |
|
|
AUCイソロイシン |
AACアスパラギン |
AGCセリン |
ACCスレオニン |
|
G |
GUUバリン |
GAUアスパラギン酸 |
GGUグリシン |
GCUアラニン |
|
|
GUAバリン |
GAAグルタミン酸 |
GGAグリシン |
GCAアラニン |
|
|
GUGバリン (開始) |
GAGグルタミン酸 |
GGGグリシン |
GCGアラニン |
|
|
GUCバリン |
GACアスパラギン酸 |
GGCグリシン |
GCCアラニン |
|
C |
CUUロイシン |
CAUヒスチジン |
CGUアルギニン |
CCUプロリン |
|
|
CUAロイシン |
CAAグルタミン |
CGAアルギニン |
CCAプロリン |
|
|
CUG)ロイシン |
CAGグルタミン |
CGGアルギニン |
CCGプロリン |
|
|
CUCロイシン |
CACヒスチジン |
CGCアルギニン |
CCCプロリン |
コドンは、アミノ酸へのランダムな対応ではないようです。
同じ生合成経路に関与するアミノ酸は、コドンの第1塩基が同じ傾向にあり、
疎水性など物理的性質が似たアミノ酸は、よく似たコドンに対応している傾向があるようです・・・
そこで、コドン表の塩基配列の順番を、上記のように入れ替えてみました・・・
上の図は、塩基配列をU、A、G、Cの順番に入れ替えて、アミノ酸の代謝分解別に色分けしたものです・・・
かなり、整然としていますね。（塩基配列を他の順番を変えると、別の何かがみえるもしれませんね）
最後に、生命が、その構成物質として最初に採用したアミノ酸、を少し考えてみました・・・
まず、最も単純な、グリシンやアラニン、が考えられます。
GADV仮説によると、グリシン、アラニン、アスパラギン酸、バリン、からなるGADVタンパク質から生命が形成されたようです・・・
真正細菌で開始コドンとして使用されることもあるバリン（GUG）の横は、アスパラギン酸ではなく、グルタミン酸なのが気になります コドン表・・・
次に、縮重から考えると、最も多い6つのコドンで指定されているロイシン、セリン、アルギニン、ですが・・・
これは、自然選択の結果、徐々に増えていった可能性も考えられます。
あと、ロイシンだけが、別の場所にあるのはなぜでしょう？
逆に、1つのコドンでのみ指定されている、メチオニンとトリプトファンは、生命が、その構成物質として最後に採用したのでしょうか・・・
エラーには弱いので、進化の過程で、自然選択されて減っていった可能性も考えられますが・・・
トリプトファンは、アミノ酸の中で最も複雑な構造をしていますので、最後にできた可能性もありますが、
メチオニンは開始コドンとして重要ですし、更にメチオニンとATPが反応してできるS-アデノシルメチオニン（SAM）は、
メチル基供与体として重要と思いますので、最後に採用されたり、自然選択されて減ったりするのでしょうか？
・・・考えてみると、謎は深まるばかりです・・・実際は、どうだったのでしょうか？？？